人到底是不是猴子变来的下
上回戳这里复习咱们说到,在演化树上“砍下一簇有个名”的对应方式对一些俗名来说不合适。因为如此处理的话,那么白蚁要算是蟑螂,蝴蝶其实都是蛾子,而我们这样的四足脊椎动物,都要被叫做“肉鳍鱼”。
为什么会这样呢?在不断分叉的演化树上,只砍断一枝后从树上“掉下来”的一簇物种,我们叫做一个单系群(monophyly)。严格来说,单系群内的物种有一个共同祖先,同时这个祖先加上它分化出的所有物种,一个不多一个不少,都得是这个类群的一员。只考虑现存物种的话,我们日常所说的大多数动物俗名,的确是可以对应到演化上的某个单系群的。例如“哺乳动物”:找到演化树上鸭嘴兽和人类的共同祖先那个点,砍一刀,掉下来的一家子整整齐齐,就是哺乳动物。
这次咱们把树再掉个个儿,时间轴方向朝下,比较容易理解。制图:卢平
但是有的类群则是一个并系群(paraphyly)。一个并系群里的所有物种,从演化树上追溯当然也有个共同祖先,这个共同祖先也是并系群的一员,但是并不是它所有的后代物种,都属于这个并系群。简单来说,就是一个单系群里面抠掉一块或几块,只要共同祖先还在,这就是个并系群。
制图:卢平
共用一个俗名的动物们,常常会是一个并系群。蜚蠊目,也就是蟑螂,是昆虫演化历史上很早就出现的一个支系;但是基因组信息告诉我们,传统上的“等翅目”,也就是白蚁,其实是蜚蠊目里的某一支系演化而来的。这样一来,三千多种白蚁就只好屈尊降格,被蜚蠊目招安纳降变成等翅下目。如果严格套用单系群的概念来定义蟑螂,那么蜚蠊目下所有物种都得是蟑螂,因此才有“白蚁是蟑螂”的说法。与其如此,不如说“蟑螂”这个俗名对应了一个并系群。
蓝色的部分都是蟑螂,省略号代表还有其它蟑螂/白蚁物种。这个类群咱就不放实物图了。制图:卢平
由此可见,并系群有俗名大多是历史遗留问题,研究者原本大多按照形态分类,后来才根据更多数据构建了演化树,发现某个形态独特的类群是另一个类群中的“奸细”。
我们再举个栗子:传统分类中,人们根据外形特征把鳞翅目分成锤角亚目(蝴蝶)和异角亚目(蛾子)两大类。这两个分类学上同级的亚目,自然是两个单系群。但研究表明,蝴蝶的确是单系群,但它们的共同祖先是众多蛾子中的一个支系。所以我们口中的“蛾子”也是一个并系群,如果说“蛾子的共同祖先的所有后代都是蛾子”(也就是蛾子是单系群),那么就得把蝴蝶算成是蛾子。
根据几千个基因的序列信息构建的鳞翅目系统发生树,浅红色的部分是蝴蝶。剩下的都是蛾子。KawaharaandBreinholt,,Proc.R.Soc.B.
我们还可以再往大了看。现存的脊椎动物中,比较“原始”的是盲鳗和七鳃鳗两类没有下巴颏的无颌类,剩下一大堆有颌类分为两大类群,软骨鱼纲(鲨鱼、鳐鱼等)和硬骨鱼纲,你可能要问不对啊,两栖爬行鸟类哺乳类呢?这些其实都是硬骨鱼纲的一个支系而已。硬骨鱼纲又分为辐鳍鱼和肉鳍鱼两个亚纲,你可能觉得这好像还是没我啊——那是因为我们这些陆生的四足动物,是肉鳍鱼亚纲的一个支系。
脊椎动物亚门的系统发育树。制图:卢平。图片来源:ZacWolf,CCBY-SA2.5,WikimediaCommons.Bogdan,CCBY-SA3.0,WikimediaCommons.
有人可能觉得不公平,一堆四足动物为啥叫鱼!那是因为肉鳍鱼亚纲的共同祖先确实是鱼,是当年拥有肉肉的鳍肢、试图爬上陆地的那群鱼。除了演化出四足动物之外,我们的肉鳍鱼祖先还留下了两类真·鱼:所谓的“活化石”矛尾鱼,和六种肺鱼。虽然经营惨淡、种类稀少,但这七种正牌肉鳍鱼组成了并系群,连带着上面说的那群共同祖先掌握了本亚纲的冠名权。如果严格套用“肉鳍鱼是单系群”的逻辑,那我们确实都是长着脚的肉鳍鱼;只不过日常生活中,我们对于俗名“肉鳍鱼”不这么理解而已。
真正的肉鳍鱼——西印度洋矛尾鱼Latimeriachalumnae。图片来源:AlbertoFernandezFernandez,CCBY-SA3.0,WikimediaCommons.
并系群是一整坨物种里挖去几块,多系群(polyphyly)就更惨了,是几坨物种强行合在一起。二者的差别就在于共同祖先还在不在群里。比如分类学上曾经以为刺猬、鼹鼠、鼩鼱、象鼩、树鼩、马岛猬这几类食虫的动物是一类,合称食虫目。有了基因组信息后,我们发现这些动物在哺乳动物的演化树中天南地北,根本不是近亲:有胎盘类哺乳动物分为四大总目;象鼩、马岛猬是非洲兽总目的,是大象和海牛的亲戚;树鼩则是灵长总目的,是我们的亲戚,只有刺猬、鼹鼠、鼩鼱的确是一个单系类群,现在叫做真盲缺目,属于劳亚兽总目。如果我们再提起“食虫目”,那么这个类群的共同祖先几乎就是有胎盘类的共同祖先,很难说是食虫目的一员。如此一来,群主都“退群”了,食虫目也就只能是一个捏不成形的多系群,没有什么分类学意义了。
“食虫目”——山河破碎风飘絮,身世浮沉雨打萍。制图:卢平。图片来源:Romiguieretal,MolBiolEvol,.S.Karthikeyan,CCBY-SA2.5,WikimediaCommons.JoeyMakalintal,CCBY2.0,WikimediaCommons.
看过这些概念和例子,我们再回头看看人到底是不是猴子。灵长类动物的俗名里几乎都带猴,撇去狐猴、懒猴、眼镜猴这些远亲,我们可以砍下“类人猿下目”这一簇子树。这个单系群上有两大类:阔鼻小目和狭鼻小目。阔鼻猴的鼻孔分开朝外,所有物种都生活在中南美洲,比如卷尾猴、蜘蛛猴等等,所以又叫“新世界猴”。狭鼻猴的两个鼻孔紧挨着,开口向下,又包括两类,一类是有尾巴、生活在亚非的“旧世界猴”,另一类是没有尾巴的“猿”——也就是长臂猿科和人科,我们人类当然是属于人科啦。
灵长目系统发育树。制图:卢平
新世界猴和旧世界猴都是当之无愧的“猴”,它们的共同祖先,叫做猴也是没啥问题的。所以“猴”是一个被挖走了“猿”的并系群。而这个祖先也是人类的祖先,所以,“人是猴子变的”这个说法,问题不大。当然,在演化研究中,我们通常用更为严谨的分类学名词(比如“狭鼻小目”)指代单系群。而生活中常用的动物俗名,则常常不对应一个完整的单系群,是并系群。因此,白蚁到底是不是蟑螂,我们又是不是肉鳍鱼,也没必要太较真。毕竟,看一看演化树,不就啥都清楚了嘛。
正是:
中出叛徒,蟑螂妖蛾子并非单系
内生枝节,猴几肉鳍鱼亦是并群
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